灵魂的科学探索 - 第10章 灵长类的初级视觉系统

作者: 弗兰西斯·克里克8,951】字 目 录

这与森林中的树木的排列有点类似,垂直方向与水平方向有明显的不同。

皮层最引人注目的特性就是层状的。了解这些层以及各层中神经元不同的功能是很重要的。为描述上的方便,可以把它分为六层。实际上在层中也还包含有几个亚层,见图42所示,最上面的一层为第1层,它具有很少的细胞体,主要是由位于它下面层中的锥体细胞向上延伸形成的树突末梢及末梢间的相互连接的轴突构成。因此,它都是这些神经布线而很少有细胞体。在它的下面是2、3层,常常被统称之为上层。在这些层中有许多锥体细胞。第4层是由许多兴奋型的星状细胞组成,而几乎没有锥体细胞。它的厚度在不同的皮层区变化是相当大的,在一些皮层区几乎没有这一层。第5、6层称之为下层,它包含有许多锥体细胞,其中一些细胞的树突末梢一直可到达第1层。

在不同层中的神经元之间不仅是相当不同的,而更重要的是这些神经元的连接方式也极不一样,见图43所示。

上层(第2,3层)的细胞仅与其他皮层区相联系。尽管它们中的一些神经元通过胼胝体可与大脑另一侧的皮层区连接,但它们的投射作为一个整体未超出皮层区。虽然第6层的一些神经元具有与第4层连接的侧向轴突,但它们当中神经元主要反向投射到丘脑或屏状核,它是位于皮层下的附属于皮层的核团,并通向脑的中部。第5层是皮层中很特别的一层,只有这层的神经元完全投射到皮层以外的地方,也就是说,它们不投射到丘脑和屏状核,尽管也有一些神经元投射到其他的皮层区。因此,从某种意义上讲,第5层把在皮层中处理完的信息传送到大脑其他部分和脊髓。所有这些远离皮层的连接,甚至包括反向的连接都是兴奋性的。

当然,皮层也具有许多抑制性的细胞。但在数量上占多数的是产生兴奋性的锥体细胞,用gaba作为神经递质的抑制性细胞大约占了整体的五分之一,剩下的主要是刺星状细胞。这些可产生兴奋的刺星状细胞的轴突相当短(约100-200微米),仅仅能够与水平方向上相近的细胞联系。所有抑制性细胞都具有这种特性,但也有些例外。①

有一类抑制性的细胞好像不存在。锥体细胞的轴突经常向下延伸到离皮层相当远的区域。在此之前,它通常会伸出几个分枝,这称为侧枝。在某些情况下,这些侧枝又形成许多局部分叉,而且它们就在同一皮层区域内沿水平方向伸展相当长的距离,约几个毫米。

如果我们认为皮层能够实现计算功能,它就应该具有一种类似“门’;的特殊类型的抑制性突触。在把结果沿主要轴突的分枝传送到其他区域的目的地之前,它要能够允许信息通过轴突离开胞体,并在皮层区域内循环好几次,也就是说,它需要实现几次循环计算。为此,我们需要一个强抑制的突触集合,但它不在该轴突的起始端,而是位于轴突就要离开皮层之前的地方。尽管有一位理论家为了使他的模型能够工作,需要构建这样一类突触,但实际上还没有证据说明它们的存在。在轴突各个分叉点上也没有发现。

这些却显示出皮层区总像是没有做任何循环的处理就急急忙忙地将信息发送出去。这也意味着,当大脑需要通过反复迭代运算建立一种活动的共同体时,各个皮层区的连接与单皮层区内的连接是同样重要的。

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信息究竟在皮层的各层之间是怎样传递的?这是一个极其复杂的问题,然而我们可以从下面粗略的框图获得一些了解(见图43)。

进入皮层区的主要的,但不是唯一的入口位于它的第4层。但当它很小或不存在时,就直接进入第3层的下部。第4层主要连接到上部的第2j层,然后,又依次与第5层形成一个很大的局域连接,一直到达位于它下面的第6层。第6层又依次通过短的垂直联系返回到第4层。第1层还接收来自其他皮层的一些主要的输入。这些与来自低层的高锥体细胞的树突末梢相联系。

关于小片皮层中的许多轴突连接的复杂性质,特别是某一层到其本身的许多连接是惊人的长,以上这些都未作介绍。很显然,在所有这些规律性的后面也还存在着一些必然的联系。然而,在我们对皮层有较深了解之前,要讲清楚这些规律是太困难了。新皮层可能是人类无上的荣耀,故它不会轻易地将其秘密公诸于世。

最后将谈到大脑的分区。最初,皮层的分区是根据在高倍光学显微镜下,观察切片染色后的形状(这类学术研究称为结构学)。纹状皮层正是由于它具有着明显的水平方向纹理而得名,这些纹理是从大的轴突末端沿各个方向水平伸展出而形成的。这些纹状足够的大,可以从染色的显微镜切片中,用肉眼观察到纹理,见图44所示。这些纹理突然在一大片皮层区域的边缘上消失了。因此,很自然地,把这样一块相当一致的区域给它起个名字或排个序号。皮层其他区域稍微有些不同。例如,纹状皮层具有很厚的第4层,而初级运动皮层即便有的话也是很少的。遗憾的是,相邻的区域的差别如此细微,以至于神经解剖学家们之间也无法达成一致的见解。20世纪初,德国的解剖学家科比尼安·波罗德曼(korbinianbrodmann)把包括人在内的各种哺rǔ动物的皮层分成几个不同区域,并给每个区域排序。他把纹状皮层叫做17区,与它相邻的区域定为18区,与18区相邻的区域称为19区。把初级运动皮层标为第4区。其他一些神经解剖学家,如奥斯卡和赛西勒·沃格(oskarandcecilevogt)把皮层分为更多的区域。①

虽然波罗德曼的划分基本上是正确的,但总的说来这种划分太粗略了。比如说,17区、18区、特别是19区都是与视觉有关。在下一章将会涉及到17区可以看作为单个区域,18区和19区还包括许多重要的亚区,因此,这样一些术语就不再使用了。当然在某些医学文章中,他们对人的皮层还沿用这样的划分。

总而言之,视觉系统的初级部分是高度平行的即许多类似的但不同的神经元在同一时刻都处在活动状态。位于眼后部的视网膜是处理视觉输入的前端,它沿着两条主要通路将这些信息传送到通往皮层通路上的侧膝体及与眼动有关的上丘,还有脑干几个较小的视觉区,它们与眼动、瞳孔的调节有关。与颜色有关的信息传送到侧膝体,但不到达上丘。这些初级部分的信息都是相当局域和简单的。我们要是能看到任何东西,就说明这些视觉信息都必须在视觉系统的不同区域被作了进一步处理。

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①在哺rǔ动物中,即使存在着从脑其他部分投射到视网膜的神经元,也是很少的,当然,移动我们的眼睛,可以影响视网膜神经元的发放。

①还有第三类,有时被称为“w细胞”,包括相当多的神经元,并且具有各种特性。

①然而,请注意,由于所需的输出仅是一个简单的二维向量,因此,当一个区域同时要处理更为复杂的信息时,这种方法是不能用的。

①也称为“纹状皮层”和“17区”。

①一个例外是一种被称为“篮状细胞”的抑制性神经元,它的轴突在皮层内延伸长得多的距离,能有一个厘米或更长。当它们与另外一个神经元连接时,在它的胞体和附近的树突上形成多个突触。因此它们能在神经元的重要部位产生相当强的抑制。它们确切的功能还不了解,我们这里也忽略了一种著名的抑制性细胞的功能,这类细胞被称为“枝形细胞”(chandeliercell)。它的轴突仅与锥体细胞相联,并且仅在它们轴突的起始部位,形成多个抑制性突触。

①就是奥斯卡·沃格切开并且检查了列宁的脑袋,苏联当局为了这个目的而授权与他。

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