灵魂的科学探索 - 第17章 振荡和处理单元

作者: 弗兰西斯·克里克6,943】字 目 录

界在我们的脑中留下的生动逼真的景象完全依赖于如此杂乱、难以观察到的神经活动。

现在你或许会感到迷惑,就像警察在侦破一个困难的谋杀案的初期一样。这里线索很多,但没有哪个能令人信服地指出这个谜团的可能的解答。这就是公众最难以体会的那一类警察工作——沿着众多相当弱的线索进行系统的、费力的追踪。对于视觉觉知方面的科学探索也是如此,我们都想知道答案,但若不仔细地检查不同的“痕迹”,我们就不可能找到答案。可能有许多线索最终被证明是误导甚至完全是错误的。

从所有这些考虑当中我们可以知道,视觉觉知可能有若干种形式;推而广之,一般说来意识甚至可能有更多种形式。我们能否找到某种方法把视觉觉知的这些不同形式同灵长类动物视觉系统的结构和行为联系起来呢?

回想一下我所描述的视觉处理有三个可能阶段:一个阶段非常短暂,大致对应于马尔的要素图;一个则更为持久和生动,大致相应于他的2.5维图和杰肯道夫的中间层次;还有一个三维的以物体为中心的过程,它并不对应于我们所真实看到的东西,而是对我们所看到的物体的某些推测。我生动地看到一个特定物体的轮廓和可视表面,这些表明它是茶杯,并具有所推断出的三维形状。通常看这个词包括这么两种用法。如果我说“你看见那边的那个杯子了吗?”,我在两种意义上使用了看这个词。我可能仅仅是指杯子呈现在我面前的可视表面,但也可能指所推断的整个杯子的三维形状。注意2.5维图和3维模型是一类问题的两种推断,即它们都具有对这个视觉输入的解释,并且都可能是错的。我们对单词的日常用法可能并不精确地描述脑的真实行为。

有一种观点认为视觉处理的每个层次都有某个丘脑区域与之对应,(1)我称之为处理假设。从同一个丘脑核团接受输入的皮层区之间有何共同之处?这个关键问题人们很少提及。

我们都知道在灵长类视觉系统中侧膝体(丘脑的一部分)主要与v1区有关联。灵长类丘脑有一个很大的部分称为“丘脑后节结”,丘脑的其他视觉区都位于这里(见第十五章)。它具有大量不同的亚区,其中一些亚区可能由若干更小的小区域构成。是否每一个区域都与视觉处理的某一个阶段相关呢?这有两种可能性。这些亚区(其中三个是主要的,即前部、侧部和中部丘脑后节结)可能各与戴维·马尔理论中的一个阶段(即要素图、2.5维图和三维模型)或某些类似的东西有较强的关联。另有一种可能,即更小的、数目更多的小亚区各与范·埃森的视觉等级(图52)的一个层次有强相关。当然,这两种可能性都具有一定真实的成分。

我所说的“强相关”是什么意思呢?丘脑向皮层发出的连接有两种形式:一种连接到第4层(或第3层);另一种则避开了这些中间层,通常有很多向第1层的投射。第一种类型连接可能是驱动性的,而第二种则更像是对已经发生的事件进行调节。我指的强相关是那些到中间层的驱动性连接。在这个简短的考虑中我暂时搁下另一种类型。

最简单他说,处理假设就是任何一个皮层区域仅仅与丘脑的某一部分密切相关。这种观点并非完全不可置信。皮层vl区只与侧膝体密切相关,而与丘脑其他部分没有关系。人们发现,形成马尔的要素图(或某些类似的东西)的特征确实在v1区出现。在那里标识的信息对应于相当简单的局部特征,如视野中一小部分图像的朝向。科赫和我设想vl区可能是十分短暂形式的视觉觉知的所在地。我们认为这并不需要注意机制。实验表明,猴子的注意并不影响vl区神经元的发放,这可以认为是对此种提法的支持。

我们对其他部分的丘脑连接的细节尚不够了解,不能判断处理假设是否正确。除了v1区以外,每个皮层区域是否仅仅与丘脑后节结的一个部分有强的连接呢?如若不然,它们又怎样连接呢?要回答这个问题还需要更多的实验。也有可能一些丘脑区域恰好与参与视觉觉知的皮层区有强的连接。

那么假设的三维模型阶段又怎样呢?这种情况我们几乎不知从何下手,心理学家欧文·比德曼(irvingbiedrman)认为这种表象将基于他称为“几何子(1)”的某些原始的三维形状。一些理论家(如托马索·波吉奥)则认为我们脑中所具有的是一个物体的一系列二维视图,以及在它们之间进行内揷的能力。这两种观点很可能都是对的。如果所有这些确实存在的话,它们在猴子脑中究竟发生于何处尚有待确定。由于缺乏这些知识,要评价处理假设是困难的,许多乍看起来很美妙的假设常常由于实验的不确定性而停滞不前。

不管怎么说,处理假设确有某些吸引人之处。它表明,我们或许将意识和无意识这两个词用于许多有差异的活动中。它们或许应该由某些短语如“处理单元”或者在某些情况下由“觉知单元”代替。每个觉知单元具有它自己的半全局表象,通常覆盖几个皮层区域。它们可能具有各自的特征处理时间,各自对应于极短时记忆的特征时间(如,v1区非常短,而高级皮层区域则较长些),以及,更重要的是,它自己的特殊的表象形式:vl区的简单特征,下一个更高皮层表达的2.5维物体,等等,每一种形式的处理单元的特性会依赖子那种特殊表象的内容和组织,有可能每个特殊的丘脑区域都使用它自己的注意形式,允许它的皮层区域集团中的神经元发送信息到丘脑的神经元,而丘脑的神经元又将信息反馈回去,如此通过某种方式来协调它们的发放。这里还有一种推测性的观点(在第十六章描述),即丘脑一皮层一丘脑回路可能是紧密地关系到极短时记忆的回响回路。

当然,在许多不同皮层区域之间有复杂的、并不通过丘脑的直接连接,如图52所示。处理假设并不意味着神经元活动仅有一种流动方式,即从较低处理单元到较高单元。几乎可以肯定存在多个方向的信息流动。

这并不意味着丘脑自己能产生觉知的所有的不同形式。除了丘脑以外,形成觉知还需要各个皮层区域的电活动,这就像指挥需要演奏乐曲的管弦乐队一样。①(由此)至少可以说,如果你对视觉觉知或者意识的其他方面感兴趣,那就不能忽略丘脑。有人或许会元视那“微不足道”的侧膝体,说它不过是一个中继站。但是研究视觉系统的学生会间道:“那为什么一定要有丘脑后节结呢?”这并不是脑中一小块不重要的区域;事实上,它在灵长类进化过程中变得越来越大。它可能具有某些重要的功能,但那又是什么呢?尽管在细节上比较含糊,处理假设确实提出了一种可能性。

丘脑是意识过程的一个关键的参与者。这并非一个新观点。很早以前怀尔德·彭菲尔德(wilderpenfield)①就提出过这个观点。詹姆斯·纽曼(jamesnewman)和伯纳德·巴尔斯(bemardbaars)在新发表的一篇文章中扩展了后者的观点(这在第二章有简短的讨论),提出,丘脑区的称为“层内核”的某些核团把信息传播到他们所假想的全局性工作空间。这些核团中有一个称为中央核,与视觉系统密切相关。它们主要投射到脑的一个重要的部分——纹状体,也有较少的一部分投射到许多皮层区域。纹状体与运动系统有很强的连接,但它的某些部分也可能涉及更具有认知特性的问题。它是脑中帕金森氏病侵袭的部位之一。

每个层内核向外发出何种具体信息,这尚有待探索(2)。纽曼和巴尔斯也很强调丘脑的网状核的作用(在第十章描述)。就像我曾经考虑过的,他们相信网状核可能参与了对注意的控制。目前还不清楚网状核在丘脑中是否能执行所要求的选择性的程度。它或许只有一个功能,就是当脑处于睡眠或清醒等状态期间全面控制丘脑和皮层的活动。如果丘脑确实是形成意识的关键,网状核很可能参与了意识的某些控制。

这里还须简述一下另一个脑区,即屏状核。它是靠近“脑岛”(皮层的一部分)附近低级皮层区的由神经元组成的薄片。其输入主要来自皮层,而大部分输出也返回到皮层,因而它犹如皮层中的一颗卫星。它接受来自许多皮层区域的输入,并可能向它们全体发回连接。皮层某些视觉区域(但不是全部)投射到它的一部分,(在猫脑中)在那里形成一个单独的视网膜区域对应图。这些视觉输入与其他屏状核的输入可能有所重叠。近几年似乎很少有关于猴子屏状核的工作,因而上面所说的可能有某些不准确之处。(例如,那里可能有两个视觉投射图。)

屏状核的功能尚不为人所知。为什么所有这些信息会汇总到一个薄片呢?人们或许会猜测屏状核具有某种形式的全局功能,但没有人知道那是什么。尽管它只是脑中一块相当小的区域,但也不可完全忽视它。

处理单元很有可能存在一个等级式系统,从某种意义上,有些可能对其他的部分执行某种类型的全局控制。还有一些神经元群(如屏状核和丘脑的层内核)向皮层有很广泛的投射,它们可能就扮演这种角色。

回顾以上两章可以看出,目前并不缺乏看似合理的观点和实验。令人失望的是,目前看来还没有一些观点能以令人信服的方式组织在一起,以形成一个详尽的、貌似正确的神经假设。如果你觉得我就像在丛林中摸索道路,那你是完全正确的。研究前沿领域时,情况通常会这样。但现在我确实感觉到比十年前对“关键问题是什么”有了更深刻的理解。我甚至常对自己说,我能瞥见某些答案。不过这是人们长久地研究一个问题时产生的一种共同的幻觉。我们已经突破到了较高的层次,因此,即使道路还很漫长和艰难,我们已经看到了探索的最佳方向。

尽管有所有这些不确定性,在仔细考虑所有这些非常分散的事实和推测之后,是否有可能描绘出一些全局性的示意图(哪怕是尝试性的),用来大致指导我们穿过面前的丛林呢?让我抛弃那些谨慎,勾画一个可能的模型。现实可能比它要复杂得多,而不大可能更简单。

意识是与某种神经活动相关联的。一个合理的模型认为这些活动发生在皮层的较低层次,如第5、6层。这种活动性表达了主要发生在皮层其他层次上的大部分“计算”的局部的(暂时的)结果。

并非较低层次上所有的皮层神经元都能表达意识。最主要的种类是位于第5层的大的“成簇”的锥状细胞,例如向皮层系统外投射的那些细胞。

除非这些特殊的较低层次的活动由某些形式的极短时记忆维持不变,否则它不能到达意识。有理由认为,这可能需要一个有效的回响回路,从皮层第6层到丘脑,再返回到皮层第4、6层。如果缺乏这个回路,或者第4层太小,就不可能维持这些回响。因此仅有一些皮层区域能表达意识。

处理单元(其中仅有一些与意识有关)是这样一些皮层区域的集合(1),它们处于视觉等级的同一层次上,并彼此向对方的第4层投射。每个这样的皮层区域集合都仅与丘脑的一个小区域有强连接。这样的区域通过同步发放协调与它相关的皮层区的电活动。

丘脑与注意机制密切相关。在进行物体标识操作(特别是图形/背景分离)时所需的特殊捆绑,通常具有调谐的发放形式,它的节律通常在40赫兹范围内。

参与意识的区域可能影响(不必是直接的)自主运动系统的一部分。(二者之间可能有某些无意识的操作,如思考。)

再重复一下,意识主要依赖于丘脑与皮层的连接,仅仅当某些皮层区域具有回响回路(包括皮层第4、6层)并具有足以产生明显的回响的强投射时,意识才可能存在。

这个似乎合理的模型就讲这么多了。我希望不会有人把它称为克里克(或克里克-科赫)的意识理论。在我写下这个模型时,我内心对于材料的取舍颇为踌躇。如果它是别人提出的,我会毫不犹豫地指责它是一碰就塌的纸房子。这是因为它是拼凑起来的,并没有足够的关键性实验证据支持它的各个部分。它唯一的价值在于可能推动科学家和哲学家们从神经的角度考虑这些问题,从而加速意识方面的实验进展。

更加哲学性的问题又怎样呢?我确信当我们完全理解了意识的神经机制时,这些知识将回答两个重要问题:意识的一般本质是什么?进而使我们可以有意义地谈论其他动物的意识的本质,以及人造机器(如计算机)的意识。意识给有机体带来了哪些好处,从而我们可以发现为什么会有意识。最终或许会发现,视觉觉知的出现是因为它的详细信息需要发送到脑的若干不同区域。把这些信息彻底明晰

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